显微CT，无损检测，Micro-ct，骨科，Neoscan

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用户成果｜甲壳动物外骨骼结构多样性研究综述：显微CT视角下的仿生新启示

作者：复纳科技

产品： N80, 新品 N90, 新品 NXL

关键词：显微CT，无损检测，Micro-ct，骨科，Neoscan

日期：2025-06-17

甲壳类动物（Crustacea）是一类广泛分布于水生和陆地环境的节肢动物，它们的身体表面覆盖着一层由几丁质（chitin）和蛋白质纤维组成的外骨骼（cuticle）。本研究详细分析了甲壳类动物外骨骼的多层结构，包括表皮层、外层和内层的纤维排列和矿物组成，并揭示了其复杂的纤维组织和矿化模式如何适应不同的机械需求。通过高分辨率的 NeoScan N80 显微CT 成像技术，揭示了外骨骼复杂的内部结构，包括纤维排列和矿物分布，为理解其力学性能提供了重要数据。

Part 01 甲壳类动物的身体结构

甲壳类动物的身体由多个体节组成，这些体节连接形成不同的身体区域，如头部、胸部和腹部。在一些甲壳类动物中，前胸部的体节可能与头部融合形成头胸部（cephalothorax），而其余的胸部体节形成另一个身体区域——步足区（pereon）。在十足目（Malacostraca）中，后部的身体区域称为尾节（pleon），而不是腹部。甲壳类动物的身体区域可能带有各种附肢，这些附肢具有多种功能和名称。例如，头部有两对触角和三对口器，口器是经过改造的附肢。第一对口器——下颚（mandibles）通常用于咀嚼，且常带有辅助功能的突起，如下颚的切齿突（incisor process）和磨齿突（molar process）。

甲壳类动物的外骨骼结构复杂，其背侧的体节形成称为背板（tergites）的板状结构，这些结构通常特别厚且坚硬。一些甲壳类动物还具有甲壳（carapace），这是一种从背侧延伸并部分或完全包裹身体的褶皱结构。甲壳类动物的关节结构与脊椎动物的内部骨骼关节非常不同，因为外部骨骼的表面相互接触。尽管两个骨骼元素通过活动关节相连，但它们之间的表皮仍然是连续的。关节的灵活性由关节膜（arthrodial membrane）提供，这是一种薄而柔韧的表皮区域。

十足目（Malacostraca）及其身体结构。（a）在研究外骨骼方面，最受关注的十足目动物群体。（b）甲壳类动物形态的简化图，标注了与本文相关的结构。下颚的结构单独展示。

甲壳类动物外骨骼的组织结构。（a）陆生等足目动物Armadillidium的背板（tergite）经过脱钙后的SEM照片，显示了外骨骼三个主要层次的有机基质结构：表皮层（epicuticle），覆盖在骨骼外表面的薄层；外层（exocuticle），其中可见较厚的几丁质-蛋白质纤维；内层（endocuticle），缺乏较厚的纤维。背板的表面位于图像的顶部。（b）蟹类Eriphia的爪子外骨骼的斜向断裂面。纤维以Bouligand模式排列，其方向在连续的平面中发生改变。这些图像的获取方式如Vittori等人（a）和Vittori等人（b）所述。

Part 02 甲壳类动物外骨骼的结构与功能

甲壳类动物的外骨骼是一种生物复合材料，其结构复杂且具有层次性。根据结构、成分和沉积时间的不同，外骨骼可以分为三个主要层次：

表皮层（epicuticle）：非常薄，主要由蛋白质和脂质组成，但也有矿物质和少量几丁质。表皮层形成外骨骼的外表面，具有多种功能，如感觉和保护。
外层（exocuticle）：较厚，含有几丁质-蛋白质纤维，通常是最硬化的外骨骼层。其矿物成分主要为方解石（calcite）。
内层（endocuticle）：通常是外骨骼中最厚的层，由多层几丁质-蛋白质纤维组成，矿物成分包括无定形碳酸钙和少量磷酸钙。

在内层和外层中，几丁质-蛋白质纤维在连续的平面中以一定角度改变方向，形成螺旋状模式。这种纤维排列方式在节肢动物中普遍存在，被称为“扭曲胶合板结构”（twisted plywood structure）或“Bouligand结构”。这种结构使得外骨骼在平面内具有各向同性的机械性能。研究表明，随着甲壳类动物的生长，其外骨骼通常会变厚，且纤维层的厚度也会增加，表明在较厚的外骨骼中，纤维在连续层中的方向变化更为渐进。

尽管“Bouligand结构”是节肢动物骨骼中常见的纤维排列方式，但并非唯一的方式。研究表明，纤维的方向可以根据骨骼元素所承受的力进行调整。例如，在陆生等足目动物Porcellio scaber中，其步行腿的关节头边缘区域的纤维呈环向平行排列，而中央区域则保持典型的“Bouligand结构”。

陆生等足目动物Porcellio的感觉棘中几丁质-蛋白质纤维的排列方式。(a) Porcellio步行腿上感觉棘的扫描电子显微照片。(b) 感觉棘外骨骼的纵向切面透射电子显微照片。外层外骨骼中的纤维呈平行排列，而内层外骨骼中的纤维形成Bouligand结构。在内层中，纤维再次呈平行排列。

Part 03 外骨骼的形成过程

甲壳类动物的外骨骼不是连续生长的，而是通过周期性的蜕皮（moulting）来更换旧的骨骼并生长。蜕皮过程对甲壳类动物的生物学和外骨骼结构具有重要影响。在蜕皮前，表皮细胞首先从旧的外骨骼中分离，并沉积表皮层。随后，外层也开始沉积，通常在蜕皮前完成。旧的外骨骼被蜕掉后，新沉积的两层形成最终的形状。内层通常在蜕皮后沉积。然而，这种描述并不普遍适用，例如在等足目中，外骨骼的沉积顺序可能不同。研究表明，外骨骼的沉积顺序因骨骼元素和身体区域而异，且并非所有外骨骼层都在蜕皮后沉积。

陆生等足目动物腿部关节头中的平行纤维。(a) Porcellio腿部基部关节的扫描电子显微照片。(b) 断裂的关节头显示出中央区域的Bouligand结构和边缘附近的环向纤维束。(c) 环向纤维的高倍扫描电子显微照片，显示出它们的平行排列。

Part 04 外骨骼的矿化与非矿化结构

尽管碳酸钙是甲壳类动物外骨骼中最常见的矿物成分，但磷酸钙也广泛存在于某些骨骼元素中。例如，在淡水虾和龙虾的下颚中，磷酸钙以氟磷灰石（fluorapatite）的形式存在，其硬度和刚度类似于脊椎动物的牙釉质。此外，在等足目动物的爪子和感觉棘中，纤维排列方向与受力方向一致，且内部层由无定形磷酸钙矿化，这种结构使得外骨骼在轴向上具有更高的刚度和强度。

并非所有外骨骼区域都矿化。例如，关节膜和鳃的外骨骼通常较薄且未矿化，以保持柔韧性。然而，一些暴露在外且承受磨损和重载的骨骼元素，如爪子和下颚的尖端，可能具有特别硬且刚性的外骨骼，但并不一定矿化。例如，在一些蟹类的爪子尖端，尽管未矿化，但含有较高浓度的溴，这种非矿化的外骨骼具有更高的抗裂性。研究表明，这种非矿化的外骨骼通过蛋白质的交联（sclerotization）来增强硬度和模量。

不同等足目物种背板外骨骼干重中各成分的比例。图中展示了陆地物种和海洋物种的对比。数据来源于文献。

Part 05 结论

尽管甲壳类动物的骨骼结构复杂多样，但存在一些共同的结构模式：

表面层硬化：骨骼的表面层通常较硬，而内部层则较软且含有较少的无定形矿物。这种结构在承受冲击和重载时能够有效增强骨骼的韧性。
纤维方向与受力一致：在承受可预测载荷的结构中，纤维通常与主要受力方向一致。例如，在等足目动物的爪子和下颚中，纤维沿轴向排列。
交替排列的纤维层：在承受不可预测载荷的结构中，纤维层可能交替排列，包括纵向平行纤维层和“Bouligand结构”层。这种结构在螳螂虾的附肢和等足目动物的感觉棘中均有发现。
环向纤维增强：在承受重载而不变形的圆顶形结构中，环向纤维带可以增强结构的稳定性。这种结构在螳螂虾的粉碎附肢和等足目动物的关节中均有发现。

通过在微型计算机断层扫描（micro-CT）重建中映射X射线不透明度，展示了构建坚固延长结构的两种对立方法。(a) 陆生等足目动物Porcellio步行腿上的爪子在其内层（红色、绿色）是矿化的，而爪子的表面和尖端完全是有机的（蓝色）。(b) 螳螂虾Squilla的指节和其上的刺比其余的掠夺性附肢矿化程度要高得多。这两种结构都依赖于磷酸钙；在Porcellio的爪子中，它以柔韧的无定形形式存在，而Squilla还结合了坚硬且刚性的磷灰石。在其他甲壳类动物群体中，如十足目，也可以找到使突出结构耐用的这两种方法。图像是使用 NeoScan N80显微CT设备从乙醇固定的标本获取，并使用Dragonfly软件（Object Research Systems）处理的。Porcellio的腿在成像前进行了风干处理。

要准确解释甲壳类动物外骨骼不同结构特征的功能价值，需要深入了解外骨骼结构、沉积过程和甲壳类动物的进化历史。并非所有骨骼特征都是由于机械适应而形成的，一些特征可能是发育和外骨骼沉积过程的结果。

骨骼元素的形成影响其结构。(a) SEM图像显示了等足目动物腿部的感觉棘，上面清晰可见环状结构（annulus）。(b) 在准备蜕皮期间，使用共聚焦显微镜获取的光学切片中棘的形成过程。新的感棘在构建时，会在表皮的囊状结构中折叠。蜕皮后，它们伸展，折叠的位置作为环状结构仍然可见。(c) 使用 NeoScan N80 micro-CT 设备可视化等足目动物Ligia腿部爪子的形成。就像感棘一样，爪子在形成时会在内陷处形成一圈未矿化的表皮环，当爪子伸展时，这一圈仍然可见。这仅仅是爪子形成的结果，还是它具有机械功能？

Part 06 研究意义

近年来，对甲壳类动物外骨骼的研究逐渐转向更复杂的结构，特别是那些承受巨大载荷的结构。研究的重点包括矿物形式、纤维和晶体的方向以及矿物纹理。这些研究为理解甲壳类动物骨骼的力学行为提供了新的视角，并为生物模拟技术的发展提供了新的方向。未来的研究可能会进一步探索外骨骼的矿化过程、蛋白质交联机制以及不同结构特征的综合应用。此外，随着制造技术的不断发展，将甲壳类动物外骨骼的结构特征转化为实际应用的潜力也将不断扩大。NeoScan 显微CT 在这一研究中发挥了关键作用，通过高分辨率成像技术揭示了外骨骼的内部结构和矿物分布，为生物模拟材料的设计提供了重要的参考。

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参考文献：Vittori M. Structural diversity of crustacean exoskeletons and its implications for biomimetics. Interface Focus. 2024 Apr 12;14(2):20230075.

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